Sarracenia purpurea phytotelm

Sarracenia purpurea er en særdeles bemærkelsesværdig art i Sarracenia slægten. På den ene side, er det den mest primitive kødædende art, idet den ikke selv udskiller fordøjelsesenzymer, men er afhængig af, at nedbrydningen af byttet foretages af bakterier, visse protozoer og larver af myggearter, der lever i kandevæsken som symbionter. På den anden side er S. purpurea avanceret ved at have etableret et symbiotisk forhold til de nævnte organismer, hvilket har kunnet lade sig gøre ved særlige strukturelle og fysiologiske tilpasninger hos planten.

Diagram af Sarracenia purpurea faldgrubefælde med symbionter og byttedyr. Kanden er inddelt i zoner. Zone 1 er låget, der i modsætning til låget hos andre arter er opret, så mundingen er frit eksponeret for opsamling af regnvand. Låget er desuden besat med nektarier og nedadrettede hår. Nektarierne lokker byttet til. Zone 2 er en glidezone med taglagte skælformede epidermisceller og nektarier, der gør zonen glinsende og fugtig. Zone 3 er en spejlglat voksklædt glidezone med kirtler, der udskiller vand. Zone 4 er en stor næringsabsorberende kirtel, der samtidig udfører fotosyntese. Væskestanden varierer, og den øvre del af zone 4 er desuden beklædt med godt 2 mm lange nedadrettede spærrehår (ikke vist på tegningen).

     Bundzonen i faldgrubefælderne (bladkanderne) fungerer som hos andre Sarracenia arter som én stor absorberende kirtel, der kan optage næringsstoffer fra kandevæsken, men kirtelcellerne har en ekstra funktion. Kirtelcellerne er specialiserede epidermisceller (overhudsceller), der indeholder grønkorn (kloroplaster). Det er ikke normalt for landplanters blade, men hos vandplanter er der grønkorn både i bladkødet (mesofyllet) og i epidermis. Det skyldes den nedsatte lysintensitet, som vandplanter lever under. Indersiden af faldgrubefælderne modtager også mindre lys, og bundzonen er tilmed under vand. Det er baggrunden for, at der findes grønkorn med klorofyl i kirtelcedllerne. Det er påvist ved både immunocytokemi, fluorescensmikroskopi og måling af iltudvikling, at grønkornene udfører fotosyntese.

     Grønkornene skal have kuldioxyd (CO2) for at udføre fotosyntese. CO2 får en landplante normalt via spalteåbningerne, der hos Sarracenia sidder på ydersiden af faldgrubefælderne. Denne forsyningsvej er dog ikke farbar hos S. purpurea, da systemet af intercellulære luftrum er effektivt blokeret af cellelaget lige under kirtelcellerne (hypodermis). Her er cellevæggene dels forkorkede, dels forveddede og yderligere imprægneret med et stof, der gør deres vægge fuldstændig lufttætte. Hypodermiscellerne er dog stadig levende og står via meget små porer (plasmodesmer) i forbindelse med alle omgivende celler, så den optagne næring kan føres ind i bladet. Kloroplasterne i kirtelcellerne er derfor henvist til at få deres CO2 forsyning fra kandevæsken, og det sørger symbionterne for ved deres ånding (respiration) og fordøjelsesprocesser. Symbionterne er bakterier og larver af myggen Wyeomyia smithii (Culisidae) og mitten Metriocnemus knabi (Chironomidae) samt en række protozoer, der alle har udviklet immunitet imod kandevæskens enzymsystemer.

     En lille mere eller mindre permanent vandansamling på en plante, hvori der ofte lever dyr, kaldes en phytotelm. Det er tæt på, at Sarracenia purpurea‘s phytotelm repræsenterer et selvstændigt økosystem. Helt selvforsynende er systemet dog ikke. Der skal foruden regnvand leveres byttedyr, bakterier og myggeæg udefra. Når det er opfyldt, sørger symbionternes respiration sammen med bakteriel dekomposition for kloroplasternes CO2 forsyning og næringsstoffer til planten, mens planten via kirtelcellernes fotosyntese leverer ilt til symbionterne i kandevæsken.

 

Henning S. Heide-Jørgensen , januar 2010.