Dinaea fældens funktion
Dionaea har en aktiv fælde i modsætning til de passive fælder beskrevet hos Sarracenia og Nepenthes. Aktiv vil sige, at der indgår en bevægelse i fangstforløbet. Det sker hos Dionaea ved, at de to bladlober klapper hurtigt sammen omkring byttet, mens tænderne griber ind i hinanden, så byttet bogstaveligt kommer bag tremmer. Fælden fungerer således som en rævesaks. Klapmekanismen udløses kun efter mekanisk stimulering af ét eller to triggerhår, hvoraf der sidder tre på hver bladlobe. Triggerhårene anses som homologe med tentaklerne hos Drosera og Drosophyllum, idet de er bygget over samme grundplan med et ”hoved” adskilt fra en stilk af et lag endodermoide celler (celler med transportblokerende lipid (kutin) indlejringer i nogle cellevægge – se diagram nedenfor). Hovedets celler har imidlertid tabt den sekretoriske funktion, og det lange tilspidsede hoved fungerer hos triggerhårene udelukkende efter et vægtstangsprincip som forstærker af mekaniske stimuli i form af byttets berøringer. Triggerhårenes tilspidsede form er en væsentlig årsag til, at regndråber normalt ikke kan udløse klapmekanismen.
Når et byttedyr af passende størrelse bevæger sig rundt på fælden, vil det før eller siden berøre triggerhårene og derved aktivere klapmekanismen. Der kræves to berøringer af samme triggerhår eller én berøring af to forskellige triggerhår inden for et tidsrum af højst 30 sekunder for at aktivere fælden. Dette system øger chancen for, at byttet er helt inden for fældens virkningsfelt samt, at dets størrelse og dermed næringsværdien ikke er for ringe. Samtidig vil antallet af nytteløse fangstforsøg blive reduceret, hvilket især har betydning på baggrund af, at det tager ca. et døgn at genåbne en tom fælde, så den kan genbruges.
Fælden er åben og funktionsklar.
Tænderne griber ind i hinanden efter afslutning af den hurtige klapbevægelse.
Den langsomme del af klapbevægelsen er afsluttet, tænderne er rettet ud, og fordøjelsesvæske pibler frem mellem tænderne.
Samme fase set fra siden. Bladloberne er tæt presset sammen, og tænderne er atter frie af hinanden.
Fælden er genåbnet efter fordøjelse af bløddelene i en fluekrop.
Fælden er visnet efter en særligt ener-gikrævende fordøjelse af en stor mejer. |
Fældens sammenklapning sker i to faser, en hurtig af 0,5-5 sek. varighed og en langsom, der varer flere timer. Hastigheden af den hurtige bevægelse afhænger af temperaturen og bladets alder, mens den langsomme tillige afhænger af intensiteten af byttets fortsatte mekaniske stimulering af triggerhårene i dets forsøg på at slippe ud af fælden. Den første fase bringer de to bladlobers rande så tæt sammen, at tænderne griber ind mellem hinanden, mens der i den anden fase sker en fuldstændig sammenpresning af de to bladlober samtidig med, at sekretionen af en sur (pH 2-3,5) enzymholdig fordøjelsesvæske starter.
Byblis Drosophyllum Drosera Dionaea Aldrovanda
Diagrammet viser kirtelhår, tentakler, fordøjelseskirtler og triggerhår hos fem slægter, hvoraf de sidste fire alle tilhører soldugfamilien. Kirtelceller med forstørret indre vægoverflade (transferceller) er angivet med tænder. Endodermoide cellers kutiniserede vægge er markeret tykke. Vandledende celler (kar, tracheider) er skråskraverede. Pile angiver mekano-sensoriske celler. Fangstslim ses som en boble over kirtelcellerne.
Når triggerhårene berøres, sker der en vis sammentrykning af særlige mekano-sensoriske celler (se diagram herover). Sammentrykningen udløser som hos soldug (Drosera) et receptorpotentiale samt et noget kraftigere aktionspotentiale, der blev påvist allerede i 1873 af Burdon-Sanderson. Aktionspotentialet bevæger sig med 20 mm/sek langs cellemembranen og via plasmodesmer fra celle til celle ud over hele den del af bladpladen, der er besat med fordøjelseskirtler. Først det 2. aktions-potentiale udløser den hurtige bevægelse i bladpladen, hvilket svarer til, at der kræves to aktionspotentialer, før tentaklerne bøjer sig hos Drosera. Aktionspotentialerne forårsager en ændring i cellemembranens permeabilitet, og det muliggør en bladbevægelse efter princippet om sur vækst omtalt under fangstforløbet hos Drosera. Alle efterfølgende aktionspotentialer forårsager en yderligere sammenpresning af de to bladlober.
Fordøjelsekirtlerne hos Dionaea er konstrueret som hos Drosophyllum med to lag kirtelceller forsynede med labyrintvægge, der synes overvejende at spille en rolle under optagelsen af næringsstoffer. Kirtelcellerne har store cellekerner og er rige på cytoplasma og organeller, først og fremmest mitochondrier, der skal levere energi til sekretions- og absorptionsprocesserne, og på endoplasmatisk reticulum beklædt med ribosomer til syntese af fordøjelsesenzymerne. Der er konstateret peroxidase, esterase, sur fosfatase og protease (som hos Drosera) og derudover ribonuklease og små mængder amylase. Amylase nedbryder plantestivelse, og dets tilstedeværelse i fordøjelsesekretet er derfor vanskeligt at fortolke. Sekretet indeholder desuden saltsyre og en række forskellige metalioner.
Som hos alle andre lufteksponerede fordøjelseskirtler kræves en kemisk stimulering, før Dionaea frigiver fordøjelsesenzymerne. Endvidere intensiveres sekretionen under den langsomme del af sammenklapningen jo oftere, byttet berører triggerhårene. Udebliver den mekaniske stimulering vil både den fuldstændige sammenklapning og enzymsekretionen også udeblive, og fælden vil genåbne i løbet af et døgns tid. Fodring med en død flue kan derfor normalt ikke udløse fordøjelsesprocesserne, mens en kraftig kemisk stimulering med natriumioner og kvælstofforbindelser fra et stykke pumpet hamburgryg eller kogt skinke kan starte en så kraftig sekretion og sammenpresning af de to bladlober, at fordøjelsesvæsken flyder ud mellem fældens tænder, selv om fælden kun er stimuleret de to gange, der kræves for at udløse den hurtige del af klapbevægelsen. Under et naturligt fangstforløb vil urinsyre fra byttet sørge for den kemiske stimulering.
Dionaeas rævesakse er genbrugsfælder, og fordøjelseskirtlerne gennemgår ændringer i både finstruktur og funktion i et cyklisk forløb, hvor længden af de enkelte faser afhænger af byttets størrelse. Den samlede omløbstid er gennemsnitligt 10 døgn, men fordøjelse af et stort bytte kan dog være så energikrævende, at fælden ikke genåbner og evt. kun gennemløber én cyklus, hvorefter bladet visner. I hvilefasen er labyrintvæggen mest veludviklet i det nedre lag kirtelceller, mens der findes proteininklusioner i flere relativt store vakuoler i begge cellelag. Proteinet anses for at være forstadier til fordøjelsesenzymerne, der i færdig udgave oplagres i små vakuoler dannet fra det endoplasmatiske retikulum. Tidligst 17 og senest 36 timer efter fælden er aktiveret, er der målelige mængder klorioner og proteinspaltende enzymer mellem bladloberne, og på 4. dagen når sekretionen sit maksimum.
Der er konstateret nogen nedbrydning og omorganisering af kirtelcellernes labyrintvægge under sekretionen, og det er muligt, at midlertidigt frigjorte polysaccharider medvirker til at etablere en osmotisk drevet vandstrøm, som enzymerne følger ud gennem kirtelcellernes cellevægge. Kutikula passeres uden problemer, idet der, så snart kirtlen er stimuleret, dannes blivende perforationer enten som følge af en osmotisk reguleret trykstigning i kirtelcellen eller ved hjælp af sur vækst.
Da sekretet ikke indeholder polysaccharider, er dictyosomerne ikke direkte involveret i sekretionsprocessen, men de leverer materiale til opbygning af labyrintvæggen, der på sin side leverer en kraftig forøgelse af cellemembranens areal, og det anses især for at begunstige optagelsen af næringsemner. Disse vil ved diffusion trænge ind gennem kirtelcellernes porøse vægge. Diffusionen følger en koncentrationsgradient, der opretholdes som følge af en energikrævende transport af næringsioner, der formodes at foregå på tværs af cellemembranen i samtlige kirtelceller. Herefter sørger cytoplasmastrømning og diffusion gennem plasmodesmer for den videre fordeling af næringsemnerne. Sekretionen og absorptionen foregår således samtidigt og dertil i et cyklisk forløb ledsaget af karakteristiske ændringer i cellernes finstruktur. Dermed repræsenterer Dionaea en af de mest komplicerede fordøjelseskirtler. Når fælden åbner efter fordøjelsen vil vind og regn sørge for bortskaffelse af byttedyrets indtørrede chitinskelet, så fælden kan genbruges. Bakterier og andre mikroorganismer lander ofte på fælderne, og de kan være med til at nedbryde chitinskeletter.