Saprofyter ?
Mycoheterotrofe planter
Saprofyter eller rådplanter vokser på og får næring fra dødt organisk materiale, og tidligere blev en række klorofylløse planter uden fotosyntese klassificeret som saprofyter, men her tog man fejl. Det har vist sig, at alle disse planter i virkeligheden får deres næring fra andre planter med fotosyntese via en mykorrhiza svamp som mellemled. Kun svampe kan direkte udnytte dødt organisk materiale, så de kan stadig kaldes saprofyter. Planter, der får næring fra andre planter via mykorrhiza, kaldes mycoheterotrofe planter, mens snylteplanter (parasitter) er planter, der får vand og næring fra deres værtsplanter via en omdannet rod kaldet et haustorium. Både blandt snylteplanter og mycoheterotrofe planter er der arter, der helt mangler fotosyntese, mens andre selv producerer i det mindste nogle kulstofforbindelser via fotosyntese, og nogle planter er kun mycoheterotrofe i visse stadier af deres livscyklus som f.eks. forkim (gametofyter) hos nogle bregner og frø hos nogle orkidéer. Får planten både næring ved fotosyntese og mycoheterotrofi kaldes den mixotrof.
Mykorrhiza er et afgørende element hos mycoheterotrofe planter. Der findes flere former for mykorrhiza, hvor de to mest udbredte er ektotrof mykorrhiza dannet af svampe med overjordiske frugtlegemer (paddehatte, Basidiomyceter) og endotrof mykorriza også kaldet VA-mykorrhiza dannet af underjordiske svampe (Zygomyceter) uden overjordiske frugtlegemer. Herover ses ektotrof mykorrhiza på rødder af en bøg (Fagus silvatica). De svampe-inficerede rødder svulmer tilsyneladende op, idet svampens hyfer danner en tæt kappe omkring roden. Nogle hyfer vokser ind mellem cellerne, hvor næringsstoffer udveksles på tværs af cellevæg og cellemembran. T.v. er to forskellige svampearter involveret, den ene med lyse den anden med mørke hyfer. Bemærk i billedets venstre side en tynd ikke inficeret siderod. Foto t.v. er fra Naturens verden.
Ved VA-mykorrhiza dannes ingen kappe, men hyferne vokser direkte ind i værtens celler dog uden at gennembryde cellemembranen. Inde i cellerne anlægger hyferne arbuskler også kaldet hyfenøgler med reference til garnnøgler. Arbusklerne fortæres med alderen af værten, der får gavn af næringen. Desuden danner nogle hyfer i spidsen vesikler, der fungerer som svampens oplagsceller for lipider (runde på billedet) t.v., som den får fra værten. Foto: Naturens verden.
Den første mycoheterotrofe blomsterplante blev erkendt i 1889, men siden da er antallet steget stødt og alene fra 1994 til 2013 steg antallet fra 413 til 517, og antallet i 2022 er nok i området af 600 fordelt på mere end 80 slægter. En årsag tl usikkerheden er, at ligesom man ikke umiddelbart kan se om en grøn plante er halvsnylter med haustorierne siddende på rødder under jorden, så kan man heller ikke se på en grøn plante eller en klorofylfri plante om den er mycoheterotrof uden at undersøge, om den har mykorrhiza. I det følgende gives nogle få eksempler på mycoheterotrofe planter, og vil man se flere eksempler kan følgende link, hvor der også er litteratur henvisninger, anbefales: https://parasiticplants.siu.edu/Mycotrophs/Mycotrophs.html
Der findes et mycoheterotroft levermos Aneura mirabilis (tidligere Cryptothallus mirabilis). Arten er fundet i det nordlige Europa samt på en enkelt lokalitet i Grønland. Planten er lille og helt hvid, da den ikke har klorofyl, og den lever under mosdække eller i tørvejord. Den er diøcisk med hun- og hanplanter, hvor hunplanten er op til 3 cm og væsentligt større end hanplanten. Billedet t.h. viser hanplante med antheridier. Foto: Michael Lüth.
De fleste bregner har overjordiske grønne forkim med fotosyntese, men bl.a. i slangetungefamilien, Ophioglossaceae, og hos ulvefødder er forkimen underjordisk og uden klorofyl, så i den fase af planternes livscyklus er de mycoheterotrofe. Billedet t.v. viser Slangetunge, Ophioglossum vulgare.
Parasitaxus usta fra Ny Caledonien er en gymnosperm, der vokser på Falcatifolium taxoides, der begge hører til Podocarpaceae. Det har været meget diskuteret, om P. usta er en helsnylter eller en mycoheterotrof plante. Unge skud har små skælformede røde blade uden fotosyntese. Der er ikke fundet et haustorium med xylem til xylem kontakt, som hos alle snylteplanter, men der er fundet overførsel af 13C via VA-mykorrhiza. Alt tyder på en treparts forbindelse, der hverken kan opfattes som en helsnylter eller en mycoheterotrof. Som regel skyder P. usta frem fra værtens rødder, mens skuddene fra værtens stamme op til 1,20 m over jorden er en sjældenhed. Foto: B Suprin.
Der findes en lang række énkimbladede mycohetero-trofe arter i troperne og subtroperne fra familierne Burmanniaceae, Corsiaceae, Iridaceae, Petrosaviaceae, Triuridaceae samt Orchidaceae, men kun sidstnævnte familie er repræsenteret i Danmark med 3 arter.
T.v. ses Rederod, Neottia nidus-avis, fotograferet på Møns Klint. Den har korte sammenfiltrede rødder, der ligner en fuglerede. Arten er udbredt i det meste af Europa og når mod øst til Kaukasus og mod syd til Nord-Afrika. Som uafhængig af fotosyntese kan den vokse i dyb skygge, ofte i bøgeskove på kalkholdig undergrund. Mykorrhiza svampen tilhører slægten Cibacina. Planten kan blive 30 cm høj og blomstrer i juni-juli. Bestøvning foretages af fluer og myrer, men selvbestøvning kan forekomme.
I Danmark findes også Koralrod, Corallorhiza trifida, der er udbredt i Eurasien og Nordamerika. I Grønland findes den på vestkysten op til Disko. Planten ses t.v. Den har grenede jordstængler, der kan minde om koraller, men ingen egentlige rødder. stænglen er gulgrøn og indeholder lidt klorofyl, men fotosyntesen er utilstrækkelig, så den får desuden næring fra svampe i slægten Tomentella, som har mykorrhiza med pil og birk. Koralrod blomster i maj-juni og læben er hvid med røde prikker. Der kan gå flere år mellem blomstring. – De tre øvrige fotos viser Corallorhiza maculata, der er helt uden klorofyl. Den er udbredt i Nordamerika og findes i tre varieteter, der benytter svampe fra familien Russulaceae. Den holder sig fra lavlandet og findes især i bjergskove. Den oprindelige befolkning har benyttet tørrede stængler til at brygge te på og bruge midlet mod forkølelse, lungebetændelse og hud irritation.
Den 3. mycoheterotrofe orkidé i Danmark er Knælæbe, Epipogium apyllum, der er meget sjælden med lange perioder, hvor den kun findes underjordisk. Sidst set blomstrende i 2006 og 2021. Navnet kommer af et knæk på læben, der med sporen vender opad. Stænglen er hul. Arten findes i Europa og det nordlige Asien. Der er 3 andre arter i slægten med primært tropisk og subtropisk udbredelse. Tegningen af E. aphyllum t.v. er fra C.A.M. Lindman 1973: Nordens Flora.
Der findes mange andre mycoheterotrofe orkidéer i slægterne Cymbidium, Eulophia, Gastrodia, Cephalanthera, Epipactis, Platanthera, Rhizantella og mange flere. De fleste af de nævnte slægter har mange arter, men kun en enkelt eller nogle få er mycoheterotrofe eller mixotrofe.
Yderligere tre orkidé slægter repræsenteret i Danmark har mycoheterotrofe arter. Det gælder Skovlilje Cephalanthera, hvor C. austinae fra Nordamerika er helt uden klorofyl. I Japan er der en Gøgelilje, Platanthera minor med ektomykorrhiza og mixotrof levevis, og den i Danmark voksende Skov-hullæbe, Epipactis helleborine (foto t.h.), der blev indført til USA sidst i 1800-tallet har nu spredt sig vidt i Nordamerika, hvor man har fundet individer, der ikke kun er mycoheterotrofe i kim stadiet, men forbliver sådan, og således ikke har fotosyntese i voksen stadiet.
Rhizanthella gardneri (t.v.) er en orkidé, der blev fundet første gang i 1928 af en landmand i SV-Australien, da der pludselig vældede udsprungne blomster op af jorden, mens han pløjede sin mark. Planten vokser og blomstrer fuldstændig under jorden. Den har intet klorofyl og får sin næring gennem svampe, der har mycorrhiza med grønne autotrofe planter. Orkidéen er således en mycoheterotrof plante. De ca. 150 tæt pakkede små blomster tiltrækker termitter som bestøvere, og de dufter så kraftigt, at mennesket kan opfange duften gennem jorden. Man kender kun 6 populationer, så arten betragtes i stor fare for at uddø. Foto: Jean & Fred, Flickr.
De følgende eksempler kommer fra lyngfamilien, Ericaceae, i bredeste forstand, idet flere tidligere anerkendte familier nu er indlemmet i Ericaceae. I Danmark er Snylterod, Monotropa hypopitys (herover) mycoheterotrof og helt uden fotosyntese. Genetiske unersøgelser peger på, at arten fremover skal i sin egen slægt og hedde Hypopitys monotropa. Den flerårige plante er udbredt på den nordlige halvkugles tempererede zone. Blomsterstandene udvikles fra rødderne, og snylterod har ingen egentlige stængler. De 5-tallige blomster åbner sig i Danmark i juni til august. Blomsterne er først hængende, men rettes op under modningen af kapslerne. Der er flere underarter, nogle foretrækker løvskov andre nåleskov.
Monotropa uniflora findes i tempereret Nordamerika og Asien samt isoleret i det nordlige Syd-Amarika. Det er en flerårig plante, hvor blomsterstandene udvikles hurtigt, men kun varer få dage. Der findes varianter, hvor planten er pink eller rød. Billederne herover er fra Vancouver Island. De tilhørende mykorrhiza svampe er fra Russulaceae. Bestøvningen sker med fluer og humlebier, og blomsterstanden rettes op i frugtstadiet som hos M. hypopitys.
Allotropa virgata er en flerårig op til 50 cm høj plante med jordstængel og udbredelse i det vestlige Nordamerika, hvor den i bjergskove går op til 3.000 m. Billedet t.v. er fra Vancouver Island og viser en blomsterstand i vækst. Stænglen bliver efterhånden rødstribet, og bladene er som hos andre mycoheterotrofe planter reduceret til skæl uden fotosyntese. Tricholoma matsutake og Tricholoma magnivelare angives som de anvendte mykorrhiza svampe. Blomsterne mangler ofte bægerblade. Der er 5 frie hvide kronblade, der danner en skålformet blomst med røde støvknapper. Blomsten indeholder nektar.
Vintergrøn familien Pyrolaceae er også indlemmet i Ericaceae, og her er der mixotrofe arter i alle fire slægter repræsenteret i Danmark. Arten herover er Pyrola picta ssp. aphylla, der er endemisk i Californien. Den er bladløs og mycoheterotrof i hele sin tilværelse, mens P. picta og de øvrige arter i slægten anses for mixotrofe. Det gælder også Vintergrøn arterne i slægterne Chimaphila, Moneses og Orthilia.
Pterospora andromeda er eneste art i slægten. Den findes både i det østlige og vestlige Nordamerika og når ned i det nordlige Mexico. Den foretrækker nåleskov. Blomsterstanden kan blive 1 m høj. Billederne herover er fra San Bernardino bjergene i Californien og viser modne frugtstande, hvor de 5-rummede kapsler er forveddede. Den blomstrer fra juni-August, og blomsterne er hængende og klokkeformede med røde bægerblade og hvidlig krone. Der synes at være forskel på, hvilken svamp den har symbiose med i den vestlige og østlige del af udbredelsen, sådan at Rhizopogon salebrosus bruges i vest og Rhizopogon kretzerae i øst. Pterospora anses for nært beslægtet med følgende art Sarcodes sanguinea.
Sarcodes sanguinea er endnu en monotypisk mycoheterotrof art fra Nordamerika med spredt forekomst i Oregon, Californien og Nevada. Planten kan blive op til 30 cm høj. Slægtsnavnet hentyder til, at blomsterstanden er kødet. Den er desuden kirtelhåret. Den blomstrer i det tidlige forår, hvor der i bjergene stadig kan ligge lidt sne. M.h.t. svampe er den stærkt værtsspecifik og kan kun danne partnerskab med basidiomyceten Rhizopogon ellenae, der danner ektomykorrhiza. De to fotos t.h. er af Joe Antos.
Firblad, Paris quadrifolia
Det var så kort om mycoheterotrofe planter og primært dem, jeg selv har været i nærheden af. Navnet er lidt besværligt, men det kan planterne jo ikke gøre for – de er bare interessante.
Det er for nyligt påvist, at langt flere af de almindelige grønne skovbundsplanter med fotosyntese og sandsynligvis endda det store flertal delvist ernæres via mykorrhiza svampe, der til gengæld får kulstofforbindelser fra deres værter. En sådan gensidig fordelagtig relation kaldes for symbiose. Det er påvist bl.a. hos flere padderokker og bregner og blomsterplanter som hvid anemone, firblad, skovsyre og skov-storkenæb. Man kan argumentere for, at disse planter er snylteplanter/parasitter (på svampen), men da det strukturelt og fysiologisk foregår på en helt anden måde end hos de haustoriale parasitter, så foretrækker jeg at bruge betegnelsen mycoheterotrofe planter, selv om det er et besværligt navn.
H. S. Heide-Jørgensen, januar 2022.