Pinguicula fældens struktur og funktion

Pinguicula lusitanica med indfanget myg

Langstilkede og kortstilkede kirtler. Ec, endodermodid celle. Ep Epidermidcelle. S, kirtelcelle, R, reservoir-celle. V. Vandledende kar (xylem). Diagram efter Y. Heslop-Harrison.

Pinguicula vulgaris med indrullede bladrande

Pinguicula moranensis med væskepøl under byttet

  

 

 

   Fangstbladene (fælden) fungerer som et fluepapir.
Bladene er forsynet med to slags kirtelhår. Dels langstilkede slimudskillende kirtelhår bygget over en grundplan med en basalcelle/reservoircelle nederst, en stilk bestående af en nedre langstrakt celle og en øvre lille såkaldt endodermoid celle samt et hoved med 8-32 kirtelceller. Den endodermoide celle er forsynet med lipid indlejringer i ydervæggene, så al transport i cellevæggene er blokeret, hvilket giver cellemembranen en kontrollerende funktion over hvilke stoffer der kan transporteres gennem cellens cytoplasma. Den udskilte mængde fangstslim svarer til flere gange kirtelcellernes volumen. Dels kortstilkede nedsænkede kirtelhår bygget over samme grundplan, men med meget kort stilkcelle. De kortstilkede udskiller fordøjelsesenzymer samt optager nedbrydningsprodukterne.

      Det vides ikke, hvad der lokker insekterne til. Måske er det de glinsende blade og/eller den svage duft af svamp, der ofte omgiver planterne. Hos langt de fleste arter vil et bytte af ikke for stor størrelse stimulere bladet til at rulle bladranden ind mod byttet eller til at forme en lille fordybning under sig. Disse bevægelser er meget langsomme og kan tage indtil to døgn at fuldføre.  Bevægelserne er derfor uden betydning for selve fangstprocessen, men de medfører, at flere af de små siddende fordøjelseskirtler kommer i kontakt med byttet, i det resulterer i en hurtigere fordøjelse. Fordelen for vibefedt er sandsynligvis en nedsat risiko for, at regnvand skal skylle byttet af bladene, før det er fordøjet.

     Fordøjelseskirtlerne, der har 2-8 celler i kirtelhovedet, er blandt de mindste hos de kødædende planter. De hører til den tørre type, hvor sekretionen af fordøjelses-enzymerne først sker efter en kemisk stimulering med kvælstofholdige forbindelser som urinsyre udskilt af byttet. Allerede en time efter den første stimulering begyndersekretionen af en sur (pH 3,1-3,4) sejgt-flydende fordøjelsesvæske. Væsken fungerer desuden som et afspændingsmiddel, så insekters overflade (kutikula) mister de vandskyende egenskaber, og byttets    åndedrætsorganer sættes derfor hurtigt ud af funktion. Efter 2-3 timer er byttet badet i en sekretpøl, hvis størrelse er nogenlunde proportional med byttets størrelse. Hver fordøjelseskirtel kan udskille en væskemængde på flere gange sit eget volumen. Derved inddrages nabokirtler til de først stimulerede kirtler i sekretpølen, og samtidig spredes stimuleringsfaktoren, så også nabokirtlerne inklusive de langstilkede slimkirtler starter en sekretion af væske med fordøjelsesenzymer. Formentlig opbruges eller fortyndes det stimulerende stof efterhånden, så sekretpølen alligevel får en begrænset størrelse.

Diagram af fungerende fordøjelseskirtel hos Pinguicula (vibefedt). a) syntese-/hvilefase. b) sekretionsfase. c) absorptionsfase. K, kirtelcelle. E, endodermoid stilkcelle. R, basalcelle (reservoircelle). X, kar/tracheide i ledningsstreng. Ca, lipid blokeret (kutiniseret) cellevæg. Cu, perforeret kutikula. L, labyrintvæg. V, vakuole. Prikker, klorioner. Sorte kvadrater, enzymer. Cirkler, næringsstoffer. Pile i b og ce angiver vandstrømmens retning. (Baseret på Y Heslop-Harrison 1975).

Fordøjelseskirtels hoved med 8 kirtelceller. De små mørke pletter i overfladen repræsenterer kutikula frie områder.

Pinguicula grandiflora. T.v. Sur fosfatase aktivitet i radiære cellevægge. – T.h. Alle kirtelceller minus én er aktiveret og enzymet befinder sig primært i cytoplasmaet. Y Heslop-Harrison 1976.

Pinguicula lusitanica, hydatoder på bladunderside

 

     Fordøjelsesenzymerne produceres i kirtelhovedets celler og opmagasineres i vakuoler og labyrintvægge. Følgende enzymer er fundet hos vibefedt: amylase, esterase, sur phosphatase, protease og ribonuclease.  I slutningen af syntesefasen sker der en form for kontrolleret (autolyse) af kirtelcellernes membraner, så vakuoler, cytoplasma og labyrintvægge til sidst udgør én samlet enzymbeholder. Ribonuklease kan først spores i sekretet, og det menes derfor lagret i labyrintvæggene. Amylasen kommer især fra de langstilkede kirtler, mens proteasen kommer fra de nedsænkede kirtler. I hvilefasen oplagres desuden store mængder klor ioner i basalcellen. Den kemiske stimulering af kirtelcellerne formodes at aktivere en ionpumpe placeret i cellemembranen (plasmalemma) i den endodermoide stilkcelle, der er velforsynet med mitochondrier, der leverer energi til pumpearbejdet. Den aktiverede pumpe får klor ionerne til hurtigt at strømme ud i kirtelcellerne, der nu er i sekretionsfasen. Klor ionerne opbygger en osmotisk gradient, der uundgåeligt vil trække en vandstrøm ud gennem kirtlen fra ledningsvævet. Denne vandstrøm skyller de oplagrede enxzymer ud af kirtlen, idet kirtelcellernes kutikula er perforeret, som hos soldug (Drosera), så både ioner og molekyler kan passere uhindret ind og ud.  Visse steder i Sverige har man smurt tykmælk skåles indersider med de slimede blade fra alm. vibefedt, hvorefter de protein-spaltende enzymer fremmede udfældning af ostestoffer.

     I absorptionsfasen vender vandstrømmen. Det sker dels fordi det kraftige pumpearbejde ødelægger plasmalemma i den endodermoide stilkcelle, så den mister evnen til at kontrollere strømmens retning, dels fordi der under fordøjelsen opbygges en høj koncen-tration af næringsstoffer i sekretpølen. I forhold hertil vil både ionkoncentrationen og vandtrykket i ledningsvævets tracheider og kar være så lav, at vandstrømmen er tvunget til at vende ifølge fysikkens love om diffusion. På undersiden af bladene sidder der nogle vandudskillende kirtler (hydatoder) som måske også spiller en rolle for styringen af vandstrømmen til og fra fordøjelseskirtlerne. Da flertallet af membraner efterhånden nedbrydes, må fordøjelseskirtlerne fungerer som éngangs-kirtler, men det kompenseres der for hos f.eks. Alm. Vibefedt ved, at planten i vækstperioden producerer et nyt blad hvert 5. døgn. Det bliver til ca. 400 cm2 klisterpapir per vækstsæson.

H. S. Heide-Jørgensen, november 2020.

Tilbage til Pinguicula eller til Oversigtsskema

Del på facebook
Del på twitter
Del på linkedin