Viscum.dk Om Viscum - Mistelten English version

INDHOLD:

Botaniske emner

Curriculum vitae (C.V.)

Foredrag

Grønne fingre


Kurser

Om Viscum
(Mistelten)

Publikationer







Fig. 2. Aethanthus nodosus fra Eucuador, en typisk Loranthacé blomst med fuglebestøvning.
Foto: Job Kuijt.






















































Fig. 4. Udbredelse af slægten Viscum. Mod nord og vest er de fleste arter særbo, mod syd og øst er de fleste arter sambo. (Ændret efter B. A. Barlow 1983).



Fig. 6. Viscum album ssp. austriacum hanblomster med fluebesøg. De flerrummede støvsække er sammenvokset med blosterbladene, og pollenkornene drysser ud af et hul/rum i støvsækkene.




Fig. 8. Viscum album.
Frø med 2 spirede kim.







Fig. 10. Viscum album. Grønne klorofylholdige kimblade ses gennem frugtkødets tynde inderste lag. Kimstænglens basale ende er ved at bryde frem.










Fig.12. Viscum album udvikler et par modsatte blade per år på hvert skud.


















Fig. 14. Viscum minimum. Hunplante med røde frugter. Vært i kultur: Euphorbia fimbriata. Rød pil, 2 mm højt fuldt udvokset vegetativt skud.













Fig. 16. Viscum album ssp. austriacum på Pinus sylvestris.







Fig. 18. Hæfteskivens udvikling fra kimstænglens basale ende. cz, zoner hvor cellerne klapper sammen for at give plads til vækstpuntet m, hvorfra det intrusive organ udvikles. v, vært.
Gråt, klæbrigt lipid sekret udskilt fra kirtelceller i epidermis.








Fig. 20. Ét individ af Viscum minimum dyrket på stængel af Euphorbia monteiroi. Det primære haustoriums hæfteskive ses ved gul pil. De gule prikker markerer de cortikale strenges omtrentlige placering inde i værtens stængel.


Viscum
er det latinske slægtsnavn for mistelten, der har sin egen familie Viscaceae inden for Sandelordenen (Santalales). Når vi i Danmark bruger navnet mistelten, tænkes der specielt på arten Viscum album og evt. andre arter i samme slægt. I engelsk sprogede lande omfatter populærnavnet 'Mistletoe' imidlertid også familiens 6 øvrige slægter samt et større antal slægter fra Loranthaceae, der i Europa kun er repræsenteret med arten Loranthus europaeus. Der er dog klare forskelle i blomst og blomsterstand mellem de to familier. Hos mistelten beskrives blomsterstanden ofte som en treblomstret kvast (Fig. 1), men den kan også opfattes som et ekstremt kortleddet aks afsluttet med en endeblomst. Så fremstår den som et udgangs-punkt for den aksformede blomsterstand i familiens andre slægter. Blomsterne er små, dvs. indtil 2 mm i diameter, og i bærret findes kun ét frø. Loranthaceae har mindst 5 mm store blomster (Fig. 2) og 2-flere frø i bærret.

Mistelten er en snylteplante (parasit), dvs. den er afhængig af at få forsyninger fra en anden plante kaldet værten. Der er to hovedformer for snylteplanter. Halvsnylterne er grønne planter med egen fotosyntese. De kan således selv producere alle eller hovedparten af de nødvendige kulstofforbindelser, blot de får vand, lys og kuldioxyd. Mistelten hører til denne gruppe. Den anden gruppe, helsnylterne, skal både have vand og alle næringsstoffer leveret gennem værten. I hver gruppe findes der snyltere, der vokser på enten værtens rødder eller stængler, og de betegnes henholdsvis rodsnyltere og stængelsnyltere. Mistelten er således en halvparasitisk stængelsnylter eller en halvsnyltende stængelparasit, hvilket er ganske det samme.

Der har gennem århundreder været meget mystik og mange fejltolkninger omkring mistelten. Selv om man har set fugle spise bærrene, så var botanikere stadig i det tidlige 19. århundrede uvillige til at erkende, at mistelten kan spire frem fra fugleekskrementer. Man mente, at mistelten blot voksede ud af træerne nogenlunde, som vorter fremkommer hos mennesker. Senere troede man, at frøene skulle passere fugles fordøjelseskanal for at kunne spire, men det er kun tilfældet hos ganske få Loranthacéer og Viscacéer. Navnet mistelten kan være opstået via relationen mellem Viscum og fuglegødning, idet "der mist" på tysk betyder gødning. Det latinske navn Viscum er brugt af grækere før vor tidsregning.

I nordisk mytologi er mistelten kendt i forbindelse med myten om Balders død. Odins smukke og gode søn Balder kunne ikke såres af våben, da hans mor Frigg havde taget alle planter, metaller og andet, der kunne bruges til våben, i ed; men hun havde overset misteltenen, fordi den ikke voksede ved jorden. Den onde Loke skar så en pil af mistelten (Fig. 3) og lod under gudernes våbenleg Balders blinde bror Øder skyde den gennem Balder, så han døde. Balder fik muligheden for at vende tilbage fra dødsriget, men den forklædte Loke ville ikke som krævet fælde en tåre over Odins søns død, og dermed var Balders skæbne endeligt beseglet. Myten er grundlaget for, at man også nu til dags til tider siger: husk at tage misteltenen i ed.

Mistelten er også i andre forhistoriske kulturer tillagt over-naturlig kraft, og den har fra druidernes tid til langt op i sidste århundrede spillet en væsentlig rolle i religiøse ceremonier. Druiderne var en keltisk præsteorden med stor religiøs magt. Iført hvide dragter foretog de dyre- og menneskeofringer på bål og høstede i den forbindelse mistelten med guldsegl. Der går formentlig en forbindelse herfra til f.eks. den svenske mid-sommerfest, hvor der også brændes bål og tidligere samledes mistelten, indtil planten blev fredet. I folkemedicinen er mistelten blevet anvendt imod næsten enhver dårligdom. I dele af Østrig mente man tilmed, at bærrene var svangerskabs-forebyggende, og det er formentlig europæiske indvandrere, der har overført denne tvivlsomme effekt til Phoradendron i det vestlige Nordamerika. Mest hold synes der at være i en lindrende, men ikke helbredende virkning ved behandling med lectin-holdige mistelten præparater mod kræftsvulster og betændelsesagtige ledsygdomme.

Misteltenfamilien (Viscaceae) omfatter 7 slægter med mere end 500 arter. Hovedudbredelsen er i tropisk og subtropisk klima, men familien er dog småt repræsenteret i Australien (Fig. 4). Mistelten går længst mod nord i Europa. Misteltens (Viscum album) klimatisk betingede nordgrænse går gennem Danmark med en afstikker til øerne i den lune Oslo Fjord. I Danmark er det tvivlsomt, om mistelten vokser vildt noget steds i landet længere, men den er dyrket i mange haver og også udsået i skove. Set i relation til det mildere vinterklima, der kan forventes i lang tid fremover, vil den måske brede sig igen. Familiens mest artsrige slægter er Phoradendron med 234 arter, samt Viscum med 130 arter. Alle arter er stedse-grønne stængelparasitter, hvor mange har så reducerede blade, at stænglen helt har overtaget fotosyntesen. Nogle er samtidig stængelsukkulenter, dvs. med tykke stængler, der oplagrer ekstra vand (Fig. 5).

Blomsterne hos Viscum er oversædige og énkønnede. De to køn kan enten sidde på samme plante (sambo) eller på forskellige planter (særbo, Fig. 1 og 6). Der er ofte nektar på blomsterbunden i hunblomsten, men væsken i hunblomsten (Fig.1) tjener måske først og fremmest til pollenindfangning. Når væsken tørrer ud, vil pollen overført med insekter eller vind havne på fanget. Under den tidlige blomstring i april besøges blomsterne af flere insekt arter. Frugten er et bær, hvor frugtkødet består af 3 lag (Fig. 7). Det yderste er en tynd læderagtig farvet skal, (rød, gul, orange eller hvid) der skal tiltrække fugle. Det mellemste lag er et tykt kødet lag med et klæbrigt stof viscin, der dannes ved forslimning af cellerne. Viscin hos den amerikanske Phoradendron californicum består primært af stærkt forgrenede xylaner. Der er hos de fleste arter to slags celler i viscin-laget, hvoraf de yderste afrundede celler er hovedansvarlig for de klæbende egenskaber, mens de inderste langstrakte celler er spiraliserede og ansvarlige for viscinens elastiske egenskaber (Fig. 7). Frugtkødets inderste lag er lige så tyndt som det yderste, men hæftet godt fast til frøskallen, så viscinen derved kan forankre frøet til værtens overflade. Frøene indeholder ofte flere spiringsdygtige kim (Fig. 8).

Frugterne spredes af fugle. Den yderste farvede skal er relativt hård. Den fjernes af fuglene, før resten spises. Derved spredes nogle frø med afføringen, mens andre bliver efterladt klæbet til grenen, hvor fuglen forsøgte at komme af med frugtens yderste skal. P.gr.a. fuglenes adfærd med f.eks. faste spisepladser spredes frøene ofte i klumper (Fig. 9). Det betyder en øget risiko for dødelighed blandt kimplanterne som følge af indbyrdes konkurrence, idet kimplanterne kommer til at spire tæt ved hinanden. 'Klumperne' giver dog samtidig en god sikkerhed for, at både hun- og hanplante kommer til at vokse nær hinanden. Frugterne spredes af nært beslægtede fugle f.eks. fra Dicaeidae i SØ-Asien og Euphonia i Amerika. I Europa er det især misteldroslen, der spreder frøene af Viscum album, men munk og silkehale er også set tage bærrene. Viscin fra en række forskellige arter anvendtes fra før vor tidsregning til et stykke op i 1900-tallet i syd-europæiske og nordafrikanske lande som fuglelim, der smøres på pinde, som småfugle så sætter sig på, hvorefter de let kan tages til fange.

Frøet er mere eller mindre grønt (Fig. 10), idet både kimblade og frøhvide indeholder klorofyl. Spiringsfasen er en langsom affære. Det hjælper derfor at kunne udføre fotosyntese, så snart spiringen begynder. Det gælder nemlig for snylteren om at kunne klare sig selv indtil, der er etableret et funktionsdygtigt haustorium, dvs. en fysisk forbindelse til værtens ledningsvæv, hvor igennem der kan overføres vand og næring fra værten. Der er normalt to kimblade, og hos mistelten er de sammen-voksede næsten til basis, men der er en lille sprække, hvor det første par løvblade kommer frem. På dette tidspunkt er al næring i kimbladene brugt op, og de er visnet bort, så de hver især kun efterlader et hvidt ar (Fig. 11 + flere figurer på siden om dyrkning af Viscum). Frugterne modnes om vinteren et par måneder før blomstringen i april, så nye blomster ofte ses samtidigt med sidste års frugter (Fig. 1). Spiringsevnen bevares kun i få uger efter bærret er fjernet fra moderplanten, mens der går 1-4 år fra spiring til det første par løvblade udvikles, hvis haustoriet ellers er blevet vellykket etableret i den første vækstsæson. Væksten er fortsat langsom, idet mistelten for hvert skud kun producerer et stængelled med et par modsatte blade per vækstsæson (Fig. 12). Det giver et skudsystem, hvor hvert knæ på stænglen danner en trefork eller en gaffelgrenning (Fig. 3 og 12), og vækstformen som helhed bliver ellipsoid eller kugleformet.

Der er stor forskel på snylteplanters værtsspecificitet, dvs. hvor kræsne de er m.h.t. hvilke arter, der kan bruges som vært. Vores hjemlige mistelten hører til de mindre kræsne, og en række forskellige løvtræer bruges som vært. Den siges derfor at have en lav værtsspecificitet. Selv blandt snyltere tilhørende samme slægt er der ofte stor variation i værts-specificiteten, men også ofte stor usikkerhed omkring den observerede værtsspecificitet. Det har flere årsager, men skyldes især problemer med at tolke de negative observationer. Når en bestemt snylter ikke findes på en bestemt vært, er det ikke nødvendigvis vævsuforenelighed, der forhindrer snylteren i at vokse på værten. Der er ofte andre forklaringer på situationen, og de skal søges i de to parters økologi. Lysforhold eller snylterens spredningsmåde kan f.eks. være begrænsende for, hvilke værtsarter, der kan komme på tale. Det er særligt klart i forbindelse med fuglespredning. Man ser ofte arter af mistelten optræde i stor mægde på fritstående træer, i markskel (Fig. 13) eller i skovbryn, mens både de samme og andre egnede værtsarter inde i skoven ikke er angrebet. Det skyldes, at fuglene, der spreder snylternes frugter, kun holder til i det åbne land. Drejer det sig om de grønne halvsnyltere, så er de generelt lyskrævende, og de optræder derfor sjældent inde i skoven, selv om der er potentielle værtsplanter nok.

Ovennævnte problemer medfører således ofte, at antallet af akceptable værtsarter undervurderes. Det illustreres tydeligt af dyrkningsforsøg i Københavns Botaniske Have med den lille dværg af en mistelten Viscum minimum (Fig. 14). Den findes i sit naturlige udbredelsesområde, Kaplandet i Sydafrika, kun på to arter af sukkulente vortemælk, Euphorbia polygona og E. horrida (Fig. 15). Ved forsøget blev et repræsentativt udsnit af arter fra 5 forskellige slægter fra vortemælkfamilien fra både Afrika og Amerika samt en Plumeria (Apocynaceae) og en kaktus slægt (Peniocereus) anvendt som værter. Viscum minimum kunne etableres på 28 af de 63 testede arter af vortemælk, men ikke på arter fra andre slægter i familien. Værterne er i alle tilfælde sukkulente planter, og det er værd at bemærke, at alle akceptable vortemælk er nært beslægtede (tilhører 3 ud af 19 grupper i familien). De har desuden hovedudbredelse syd for Sahara med en enkelt forekomst på Madagascar og én i Marokko. Generelt kan det konkluderes, at det er biokemiske forhold, der bestemmer det maksimale antal brugbare værter, mens værtsspecificiteten under naturlige forhold bestemmes af geografiske (udbredelse), økologiske og især sprednings-biologiske forhold.
Herunder anføres eksempler på værtsspecificitet hos Viscum (bemærk variationen):

Viscum album ssp. album - over 100 slægter og 230 arter af tokimbladede træer.
V. album ssp. abietis - arter af ædelgran, Abies spp.
V. album ssp. austriacum - fyr (Pinus spp.) og lærk (Larix spp.). - Fig. 16.
V. album ssp. cretica - kun på Pinus halepensis subsp. brutia.
V. cruciatum i Europa - fortrinsvis oliven, Olea europaea.
V. minimum i natur - 2 vortemælk, Euphorbia horrida og E. polygona.
V. minimum i kultur - mindst 28 Euphorbia arter.


Hos mistelten udvikles kun ét haustorium, et såkaldt primært haustorium, anlagt direkte fra kimstænglens basale ende, idet en egentlig kimrod mangler (Fig. 11 og 17. Haustoriet består af en hæfteskive og et intrusivt organ. I kontaktfladen består hæfteskivens yderste cellelag (epidermis) af kirtelceller (Fig. 18), der udskiller et klæbrigt sekret af fedtstoffer (lipider). Fedtstofferne er med til at holde de to parter sammen under spiringsfasen. Fra celler inde i hæfteskiven anlægges et nyt vækstpunkt, og herfra udvikles det intrusive organ. Det gennembryder først et par cellelag i hæfteskiven og trænger ved hjælp af enzymatisk nedbrydning og mekaniske kræfter ind i værten, til der opnås kontakt med ledningsvævets vandledende celler (xylemet). Trykforholdende i de to parters celler er indrettet sådan, at der altid vil gå en vandstrøm fra vært til parasit og ikke omvendt. Det intrusive organ fortsætter med at vokse og grene sig til siderne i værtsstænglens ydre cellelag (cortex = den primære bark), og fra disse forgreninger kaldet cortikale strenge (Fig. 17) anlægges nye forbindelser kaldet sekundære sænkere til værtens xylem. Den første forbindelse kaldes en primær sænker. Hele systemet af snylterens celler inde i værten kaldes for endofyten, mens de udvendige grønne dele med blomsterne kaldes exofyten.

Mistelten anses for hørende til de højest udviklede snyltere i sandelordenen (Santalales). Hos Loranthacéer anlægges hos langt de fleste arter også et primært haustorium direkte fra kimroden. Mange arter anlægger desuden birødder fra kimstænglen. Disse rødder vokser parallelt med værtsgrenen og har fået betegnelsen epicortikale rødder (Fig. 19). Undervejs anlægger de epicortikale rødder et større antal såkaldt sekundære haustorier, der også udvikler kontakt til værtens ledningsvæv. Hos mistelten opfattes de cortikale strenge som epicortikale rødder, der er rykket fra værtens overflade ind i værtsplantens cortex, hvor de sekundære haustorier så er blevet til sekundære sænkere. Tre års vækst af de cortikale strenge hos Viscum minimum kan følges på Fig. 20.

Næringsoptagelsen fra værten svækker denne i forskellig grad, men almindeligvis dør værten ikke, idet en flerårig snylter derved ville udslette sit eget eksistensgrundlag. Angreb af mistelten giver mindre vækst, blomstring og frugtsætning på de grene, der er angrebet. Der forekommer dog svære angreb i Sydeuropa, hvor høstudbyttet reduceres kraftigt og gavntræ ødelægges. Det eneste middel, der eksisterer til bekæmpelse af mistelten, er afskæring af de angrebne grene, så de områder, der indeholder endofytceller, fjernes, idet mistelten kan skyde fra de cortikale strenge. Hos de højest udviklede arter som f.eks. Viscum minimum anlægges tilmed alle blomstringsskud fra de cortikale strenge (Fig. 17).

Generelt om snylteplanters biologi og specielt om misteltens nærmeste slægtninge i Nordamerika Phoradendron og den for skovbrug meget skadelige Arceuthobium kan der læses mere i Publikationslistens nummer 53-56.

Dyrkning af mistelten (Viscum album).

Karakteristik af misteltenfamilien (Viscaceae) på engelsk ved L. Watson and M. J. Dallwitz.

The parasitic plant connection. Internettets mest omfattende side om parasitiske planter ved D. L. Nickrent.

Søgning med Google på Viscaceae og Viscum giver talrige andre sider med oplysninger om familien og diverse arter.

---------------------------H. S. Heide-Jørgensen, 21-6-2004


Figurer med røde numre kan forstørres ved at klikke eller pege på dem.


Seven genera in Viscaceae:
Dendrophthora, Phoradendron, Ginalloa, Korthalsella, Notothixos, Viscum, Arceuthobium


Fig. 1. Viscum album spp. album, hun blomsterstand
.




















Fig. 3. Viscum album.
For at give sagnet om Balder lidt realitet kan man forestille sig, at kun pilens spids var af Mistelten, idet de gaffel-grenede kortledede skud ikke egner sig til fremstilling af en pil meget længere end 10 cm.













Fig. 5. Viscum capense fra Sydafrika er stængelsukkulent med blade reduceret til skæl.
Foto: J Damgaard Petersen.






Fig. 7. Viscum album. Frø fasthæftet til æblegren. Frugt-kødets yderste hvide lag hænger i den elastiske viscin fra det mellemste lag. Den grønne kim skinner igennem det inderste lag.



Fig. 9. Spiseplads i Baja California for silkefluesnapper med store klumper af røde frø af Phoradendron californicum på Bursera sp. - Desuden ses nederst et fyldigt haustorium fra en bladløs muligvis død parasit, Psittacanthus sonorae..




Fig. 11. Viscum album. Haustoriets hæfteskive t.v. er udviklet fra kimstænglens basale ende, mens det første par løvblade er under udvikling fra den anden ende. Mellem dem ses et hvidt ar efter det ene kimblad.
















Fig. 13. Amerikansk mistelten, Phoradendron villosum, på egetræer (Quercus kellogii) i markskel SØ for San Diego.







Fig. 15. Umodne grønne frugter af Viscum minimum på Euphorbia horrida, Sydafrika.
Foto: Brian Fineran.














Fig. 17. Diagram over haustorie og endofytsystem hos Viscum. Se forklarende tekst på forstørrelsen.













Fig. 19. Nothanthera heterophylla (Loranthaceae). Epicorticale rødder udstyret med sekundære haustorier (pile) og vegetative skud.
Foto: Job Kuijt.

INDHOLD:

Botaniske emner

Curriculum vitae (C.V.)

Foredrag

Grønne fingre


Kurser

Om Viscum
(Mistelten)

Publikationer

Viscum.dk

Supplerende litteratur:

Calder M & P. Bernhardt, 1983: The biology of Mistletoes. Academic Press Australia, Sydney.

Heide-Jørgensen, H S. 1989. Development and ultrastructure of the haustorium of Viscum minimum Harvey. I. The adhesive disk. - Can. J. Bot. 67: 1161-1173.

Kuijt, J. 1969: The biology of parasitic flowering plants. - University of California Press. Berkeley.

Polhill, R. & Wiens, D. 1998. Mistletoes of Africa. The Royal Botanic Gardens, Kew.

Press, M.C & Graves J.D. (eds.). 1995: Parasitic Plants. Chapman & Hall, London.

Tubeuf, C. von. 1923: Monographie der Mistel. Berlin, Oldenbourg.