NEPENTHES - fordøjelseskirtler

På overfladen af fordøjelseskirtlerne vokser svampe og bakterier.



Længdesnit af fordøjelseskirtel (farvet i PAS-anilinblåsort). Gule prikker, endo-dermoide celler, hvor de imprægnerede cellevægge er ufarvede, mens de øvrige 'rene' cellulose-cellevægge er farvet røde.

Fordøjelseskirtler har både sekretorisk og absorberende funktion. De betragtes som en videreudvikling af nektarier, bl.a. fordi man hos visse nektarkirtler har konstateret, at noget af nektaren absorberes igen. Hos Nepenthes ses i både strukturel og funktionel henseende en nærmest glidende overgang fra kanderanden til bundzonen mellem nektarier og fordøjelseskirtler. Øverst udskilles en meget vandig nektarlignede væske, nedefter udskilles forskellige enzymer med vandet, og i den nederste del, der normalt er under væskeniveau findes egentlige fordøjelseskirtler, der foruden enszymudskillelse også er i stand til at optage nedbrydningsprodukter fra de opløste byttedyr.
---Alle kirtler er skråt indsænkede i den ellers helt glatte indervæg og delvist dækket af et halvtag af epidermisceller. Det gør kirtlerne uegnede som fodfæste. Hos Nepenthes x mixta vist her på siden består fordøjelseskirtlerne af flere hundrede celler, og der er i størrelsesordnen 25 kirtler per mm2.
---Fordøjelseskirtler anlægges, undtagen hos Sarraceniaceae, fra en enkelt epidermiscelle. Kirtlerne er konstrueret over samme grundplan med et flercellet sekretorisk hoved, der er adskilt fra én eller flere basalceller (reservoirceller) af et antal endodermoide stilkceller (gule prikker). Endodermoide celler er karakteriserede ved en kutiniseret (lipid imprægneret) zone i cellernes sidevægge (antikline) hele vejen rundt om cellen svarende til den Casparyske stribe i rodens endodermis. Kutiniseringen bevirker en blokering af al transport i cellevæggen, så cellemenbranen og cytoplasmaet opnår kontrol over, hvad der passerer ind og ud af kirtlen. Det drejer sig ofte om at blokere for en returstrøm gennem cellulosevæggen (apoplasten) til plantens indre af de produkter, kirtelcellerne pumper ud. Som særlige bygningstræk ved fordøjelseskirtler kan nævnes, at ledningsvævets tracheider (rød pil) i reglen når frem til blot en enkelt celles afstand fra basalcellerne, at kirtelhovedets kutikula er perforeret, så sekreter uhindret kan komme ud og næringsemner uhindret kan komme ind, og at der ofte indgår såkaldte transferceller, hvor cellevæggens indre overflade og dermed cellemembranens areal er stærkt forstørret.
---Mængden og arten af udskilte enzymer varierer fra art til art, men alle udskiller proteolytiske enzymer, inden låget åbner. Hos Nepenthes burkei produceres mindst 5 typer proteinaser med forskellig molekylvægt (126, 64.6, 50.3, 35.5 og 31.5 kD), og den højeste proteinase aktivitet er konstateret ved pH 3. Efterhånden som kanden ældes, standser enzymudskillelsen, og kirtlerne overgår til deres absorberende funktion. Med alderen fortyndes kandevæsken desuden med regnvand, så pH stiger, og bakterier, svampe og protozoer spiller en stadig stigende rolle for nedbrydningen af byttet. Hos nogle arter bliver kandevæsken to-faset med mest vand og relativt høj pH i overfasen, hvor de levende mikroorganismer opholder sig, og en stærkt viskos, ofte mælket, mere sur og enzymholdig underfase.
--------------------------------------------H. S. Heide-Jørgensen, dec. 2009.

-Retur til Nepenthes eller til Forside.